Отправлено: 15.10.12 22:54. Заголовок: ИНБРИДИНГ ....

Е. Цигельницкий

ИНБРИДИНГ

Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых «заводчиками», на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собак, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. В то же время, кинологический опыт, накопленный до революции — опыт помещичьих псарен, благодаря которым, в частности, мы сегодня можем восхищаться изяществом борзых — заслуживает пристального внимания и переосмысления. Нам предстоит заново «открыть» законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им современное научное объяснение.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу «от простого к сложному». Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак.

При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители.
Препотентность — способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что «сильный» кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без «гнуси» и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь е заметим, что, согласно исследованиям зоологов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.
Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку и излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту.
Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее — о возможном отсутствии таковой многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.

Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) — скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга.

Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом. На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи лишь кросса не менее проблематично, чем сделать лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.

Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг — скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат — сестра, отец — дочь, мать — сын I- II; II- II в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг — скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные браться и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I- III; II- III; III- II в родословной таблице).
3. Умеренный инбридинг — скрещивание животных, имеющих общих предков в III- IV колене родословной таблицы.
4. отдаленный инбридинг — общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырехколенной родословной таблицы (IV- V; V- V; IV- VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называются комплексными.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию — гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), т.е. те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям соответствующего заводчика.
Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбредной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.

Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонения гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.

Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередование способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.

Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности ( «силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости — независимо от того, связаны ли они и изменением внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбредной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.

Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий — с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.

Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбредного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальника линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и инбредная депрессия». Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.
Прежде всего попытаемся разобраться, что такое «инбредная депрессия». В сознании многих заводчиков это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потомков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбредной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбредную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение — это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П. Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или иене выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константным и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное количество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.

Таким образом, вырождение как крайняя форма инбредной депрессии не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести ее неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбредной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении. Такое бурное проявление гомозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии — явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существую многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно — кросс чистых линий, ведущих либо к гомозиготности, либо к гетерозису.
В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа:
1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую — нежелательные и вредные.
2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р. Робинсона, критическим периодом для среднестатистических линий является 4 — 6 поколение. Появление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то мере как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза. В то же время при кроссе таких животных с производителями другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой — наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам оп себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомически правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.

 Отправлено: 15.10.12 22:55. Заголовок: Статья правильная, т..

Статья правильная, тем более эти материалы доступны всем.
В 90-тые годы я будучи кинологом клуба, проводила проверку на рецесивные гены у сенбернаров, причем кровосмешением это 1к 2., это более тесная степень инбридинга. Если в родительских парах нет этого скрытого гена, то его и не вытянешь.
Вообще-то инбридинг и кросбридинг нормальное явление в разведении, выведение новых пород вообще без инбридинга не происходит.
Кствти практически то же самое писал Мазовер, задолго до Цигельницкого

 Отправлено: 15.10.12 22:55. Заголовок: Где можно посмотреть..

Где можно посмотреть информацию о доминантных и рецессивных признаках. Вот к примеру неполнозубость или спрямленые плечи-это рецессивные признаки или доминантные?

 Отправлено: 15.10.12 22:55. Заголовок: Попробую ответить на..

Попробую ответить на ваш вопрос, хотя бы частично. Приведу выдержку из статьи Анны Сандерс

ПОНИМАНИЕ ГЕНЕТИКИ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ВЕСТИ

( Yearbook 1990-1995,Американский кеннел клуб )



Несколько базовых принципов.

Каждый ген является или доминантным или рецессивным, и они составляют пару. Доминантный ген (Д) маскирует рецессивный (р). Мы называем пару с доминантным и рецессивным геном гетерозиготной. Пара двух рецессивных или двух доминантных генов является гомозиготной. Рецессивный признак проявляется только в случае, когда пара состоит из двух рецессивных генов.

Простой признак определяется только одной парой генов, полигенные признаки определяются двумя и более парами генов. Однако даже простые признаки имеют модификаторы-гены, которые изменяют степень выраженности признака. Цвет глаз является примером простого признака, с которым большинство людей знакомо. В целом, только одна пара генов определяет голубой цвет глаз, а наблюдаемое большое разнообразие голубого является результатом, как генетических факторов, так и факторов окружающей среды и ее влияния.

Поскольку Вести имеют белый однотонный окрас, разведенцы имеют меньше проблем с генетикой окраса, чем другие породы.

Черный нос (Д) и стоячие уши (р) считаются простыми признаками, и они четко выражены в породе. Так как стоячие уши рецессивный признак, все Вести гомозиготные по данному признаку, и они производят щенков гомозиготных по этому признаку и в своем фенотипе имеющих стоячие уши. Черный нос - доминантный признак и всегда есть возможность, что черноносый Вести несет ген светлоокрашенного носа. Однако заводчики годами разводят черноносых собак, так что получение розового носа маловероятно. Заметьте, что так называемый “зимний нос” является черным, только несколько посветлевшим под влиянием различных факторов. Аномалии здоровья у Вести, наследуемые как простые признаки это - краниомандибулярная остеопатия (р), общая клеточная лейкодистрофия (р), крипторхизм (р).

Большинство признаков является полигенными. Очень редко мы знаем, сколько пар генов определяют данныи признак и очень мало работ о том, какие признаки у Вести являются доминантными, а какие рецессивными. Сейчас мы используем данные, накопленные по другим породам и кроссам между породами. Для получения таких данных по Вести, требуется изучение большого количества собак.

НЕКОТОРЫЕ ПОЛИГЕННЫЕ ПРИЗНАКИ

Доминантные -- Рецессивные
Длинная голова -- Короткая голова
Большие уши -- Маленькие уши
Короткая морда -- Длинная морда
Темные глаза -- Светлые глаза
Волнистая шерсть -- Прямая шерсть
Выпрямленное положение лопатки -- Правильная лопатка
Сглаженный угол колена -- Хороший угол колена
Высоко посаженый хвост -- Низко посаженый хвост
Глубокая грудь -- Мелкая грудь
Прямая линия верха -- Наклонная л.в.
Хороший изгиб ребер -- Недостаточный изгиб
Светлая пигментация -- Темная пигментация
Правильный прикус -- Перекус или недокус
Прямой хвост -- Закрученный или изогнутый хвост


Разведение для полигенных признаков..

Сначала рассмотрим желательные рецессивные полигенные признаки. Если вы скрестите двух собак с хорошим положением лопатки, то вы ожидаете щенков с такой же хорошей лопаткой, не так ли. Полигенные признаки запутывают все дело. Каждый родитель имеет достаточно гомозиготных рецессивных пар генов, чтобы иметь хороший постав лопатки. Однако они могут иметь немного доминантных генов, имеющихся в некоторых локусах (н-р, иметь такой набор ааввСсррНн у отца и АаВвссррнн у матери). При скрещивании, один или несколько щенков могут накапливать достаточно доминантных генов для подавления рецессивной пары (АаВвСсррНн). И в результате положение лопатки не такое хорошее как у родителей. Вот почему так сложно предсказывать результат разведения. И это еще более трудно, когда мы имеем дело с доминантными полигенными признаками, так как мы не знаем, является ли кобель или сука гомозиготной или гетерозиготной особью по этому признаку. Щенки от такой собаки имеют равные шансы на получение как рецессивного гена для плохого признака, так и доминантного гена для хорошего. Тут многое зависит от другого родителя. Если большинство генов, определяющих данный признак у него гомозиготные, то шанс проявления хорошего признака у щенков возрастает. Однако такие щенки будут носителями рецессивного гена для плохого признака.

Установление генотипа.
Чтобы продуцировать хорошее поголовье необходимо установить генотип кобеля и суки, которых вы собираетесь использовать. Это не так сложно как об этом принято думать. Это занимает много времени и вам надо посмотреть много собак и задать много вопросов. Вам надо записывать данные о собаках, которых вы видели, и расспросить других заводчиков и судьей о тех, кого вы не видели. Начните записывать информацию о различных кобелях и суках, об их родителях и однопометниках. Даже такая ограниченная информация подскажет, какие гены имеют данные собаки. Результат такого метода отбора для получения поголовья гораздо лучше, чем просто разведение, как хочется или гонка за недавним чемпионом.

Более эффективным селекционным методом является метод тестирования потомков или производительное тестирование. Для этого метода нам необходимо собрать всю информацию о потомстве кобеля или суки, которых вы собираетесь использовать. При добавлении данной информации к информации о родителях и однопометниках, мы получим более полную картину об их генах. Например, если вы имеете суку со светлыми глазами, вам необходим кобель с темными глазами. Далее надо выяснить какие глаза у его родителей и однопометников. Если большинство имеет темные глаза, выясните какого цвета глаза у его щенков, особенно от сук со светлыми глазами. Более высокий процент темных глаз у его щенков говорит о большей вероятности того, что он несет гомозиготную пару доминантных генов темных глаз (ААВВСсРРНн). Эти гены для темных глаз, соединяясь с генами вашей суки, которые, вероятно, в большинстве гомозиготно рецессивные (ааввссРрнн), дадут вам больший шанс получения щенков с темными глазами (АаВвСсРРНн)

Собаку, которая продуцирует какой-то признак, независимо от того какой признак у ее партнера, называют препотентной по данному признаку. Это означает, что собака гомозиготная в большинстве пар генов данного признака (ААВВССРРНн). Настоящий производитель улучшатель препотентен более чем по одному признаку. Однако заводчики должны помнить, что такая собака может также передавать скрытые гены для нежелательного признака, который может проявиться при инбридинге на данную собаку или при скрещивании потомков с

собакой, имеющий тот же скрытый ген.

Усложняющие факторы.

Некоторые признаки генетически закреплены. Такие признаки могут изменяться только под действием экстремальных факторов, таких как операция или травма. Окружающая среда может изменять некоторые признаки и степень их выраженности. Например, точно неизвестно как собаки наследуют длину ног, так как каждая порода варьирует в пределах относительно узких границ. Когда длинноногая собака скрещивается с коротконогой, то ген компактности кости влияет на ген длины кости, усложняя изучение наследования и, делая результаты сомнительными, к тому же характер питания влияет на данный признак.

Некоторые гены действуют как агрессоры. Мы точно не знаем, почему так происходит. Вирусы, химические вещества и подобное начинают, как считают исследователи, работать с некоторыми генами, вызывая, например, рак.

Чтобы изучить, имеет ли признак или болезнь генетическую основу, должен быть сделан анализ родословной и влияния окружающей Среды. Мы можем предполагать генетическую основу, если признак или болезнь передаются в семье. Не следует делать поспешных выводов о причинах, без тщательного рассмотрения всей возможной информации. Однако, если мы приняли решение о наличии генетической основы и выяснили способ наследования, нам следует использовать эту информацию с наибольшей пользой

 Отправлено: 15.10.12 22:56. Заголовок: Есть ещё такая книже..

Есть ещё такая книженция "Охотничье собаководство" Н.Н.Власов, А,В,Камерницкий, И.М.Медведева. Весьма полезная и довольно легко читаемая. Там есть раздел "Наследуемые признаки", где сказано, что короткошерстность доминирует над длинношерстнотью, жесткошерстность над гладкошерстностью, узкая грудная клетка над широкой, коротконогость над длинноногостью (неполное доминирование), длинномордость над короткомордостью, широкая форма черепа и нижней челюсти - над узкими, короткая теменная часть над длинной. Рецессивным признаком являются прибылые пальцы на задних ногах и врожденная короткохвостость и куцехвостость. У охотничьих собак способность к отдаче голоса на следу доминирует над молчаливым причуиванием, музыкальный гон рецессивен по отношению к простому лаю

 Отправлено: 11.12.12 20:43. Заголовок: "ВОЛЧЬЯ ПАСТЬ: Ж..

"ВОЛЧЬЯ ПАСТЬ: ЖИТЬ ИЛИ НЕ ЖИТЬ?" Автор Крис Причард. Перевод Ж. Тоффа. Статья взята с сайта: от АЛИИР С Воробъевых гор.

"Время от времени практически в любой линии рождается щенок (хочет заводчик признать это или не хочет) с дефектами твердого или мягкого неба, а внекоторых случаях и обоих. Некоторые дефекты стольнезначительны, что их не замечают даже ветеринары. тем более не заметит и заводчик. К сожалению выявляются наиболее очевидные случаи.

Щенки с волчьей пастью нередко рождаются крупными и здоровыми; кажется, что они сосут не хуже своих однопометников (не у всех щенков с ращепленным небом молоко льется через нос), но со временем, при взвешивании, становится очевидным, что щенок не набирает вес и даже, скорее, теряет его. Вот тогда пора заглянуть в пасть, говорите вы. Но что вы там хотите увидеть? Если вам не известно что искать, скорее всего, кроме обычной ротовой полости, вы ничего и не увидите.
Дело в том, что в некоторых случаях расщелина прикрыта тонким слоем кожи.

А теперь рассмотрим проблему пристальнее.Да, я знаю, что в умных книгах советуют "Гуманно усыплять всех щенков с врожденными дефектами"; и разве можно с этим спорить? Хорошо, если вы заметили такой дефект вскоре после рождения явно неполноценного щенка. Но что если у вас замечательный щенок, в котором жизнь бъет ключом?

Мне пришлось столкнуться с такой дилеммой несколько лет назад. И к кому бы я не обращалась, никто не хотел или не желал дать мне совета. Будучи сентиментальной дурой, я решила: будь, что будет. Щенок не страдал, и я начала выкармливать его из бутылочки, не отнимая от матери и однопометников.

Летели дни, недели... Щенок начал понемногу расцветать. Он был немного меньше братьев и сестер, но проходил все положенные стадии развития. Не сомневаюсь, что он мог жить счатстливо долгие годы, но к этом у времени я настолько привязалась к нему, что решилась на операцию.

Операция довольно простая(что бы там не говорили!), но довольно кропотливая из-за небольшого операционного поля. и хотя я выбрала клинику, где работали грамотные специалисты, нужен был самый опытный из хирургов.Исходя из принципа "что повреждено, то заживает", хирург вырезает лоскут по линии верхней десны, накрывает им небо и пришивает. поврежденная скальпелем хирурга область естественным образом зарастает, а свод неба получает прочный защитный слой из лоскутка, который, прижившись, может выдержать все, что собака возьмет в рот, включая кости.

Я рассказываю вам это лишь для того, чтобы вы знали: подобные случаи не столь редки, как некоторым хотелось бы думать. Каждый случай индивидуален, и каждый заводчик должен принимать решение самостоятельно. но помните, что усыплению есть альтернатива.

Вам, вероятно, будет интересно узнать, что с тех пор, как я всем моим сукам начала давать ФОЛИЕВУ КИСЛОТУ в больших дозах на протяжении всего периода от вязки до родов, щенков с волчьей пастью больше не было.

"Как режим питания с добавлением фолиевой кислоты может сократить частоту возникновения расщелины неба у собак – брахицевалов".

А. Гуийото, Е. Серве, В. Бьюрж, С. Экошар
Исследования и Развитие Royal Canin, 2005

«Чтобы предотвратить появление расщелины неба (волчья пасть) и расщелины верхней (так называемой заячьей) губы у плода, беременным женщинам рекомендуется принимать фолиевую кислоту с самого начала беременности. В сети наших питомников было проведено исследование., целью которого являлось доказательство пользы добавления фолиевой кислоты в рацион беременной собаки. Наблюдения велись за 45 суками породы французский бульдог (от них было получено 66 пометов), животные получали либо поддерживающий корм категории «haut de gamme» (Контроль) либо тот же корм, но с добавлением фолиевой кислоты (Тест). В 8,57% пометов от группы матерей, получавших контрольный корм, был, по меньшей мере, один щенок с расщелиной неба, тогда как подобный дефект был встречен лишь у 4,41% пометов в группе, получавшей корм Тест. Таким образом, с добавлением фолиевой кислоты частота возникновения расщелины неба у щенков сократилась на 48,54%.
Этот, без сомнения, значительный результат подтверждает пользу добавления фолиевой кислоты в рацион беременной суки».

Определение и общие положения
Под общим термином фолаты обозначают множество биологических комплексов (>100), имеющих схожую химическую структуру и одну и ту же биологическую активность, к фолатам относится и фолиевая кислота. Фолиевая кислота (витамин B9 вследствие ее высокой стабильности употр######ется в различных добавках и для обогащения кормов.

Ассоциированные с витамином В12, фолаты играют важную роль в синтезе нуклеиновых кислот (пуриновые и пиримидиновые основания ДНК), в клеточном делении и в метаболизме некоторых аминовых кислот (например, гомоцистеин). Их действие часто связано с действием витамина B12.Производные фолиевой кислоты важны для синтеза множества нейромедиаторов (посредники
передачи нервного сигнала от одной нервной клетки к другой), как, в частности, дофамин, новадреналин, и таким образом играют важнейшую роль в функциях центральной нервной системы.

Причины возникновения расщелины губы и/или расщелины неба является отсутствие слияния назальных и маскилярных бугорков во время эмбрионегеза - в норме этот процесс происходит около 33-дня беременности у собак (Hennet, 1997).

Первопричины возникновения расщелины неба:

В настоящее время множество исследований объясняют возникновение губной расщелины и/или расщелины неба мутацией гена MTHFR (метилен-тетрагидрофолатредуктаза) Ген MTHFR играет центральную роль в цикле фолата. Он отвечает за переход фолата в его активную форму (Bianchi F et al., 2000; Martinelli M et al, 2001). Расщелина губы и/или расщелина неба описаны у следующих пород: боксер, французский бульдог, кавалер-кинг-чарльз-спаниель, вест-хайленд-уайт-терьер, колли, немецкая овчарка и чихуахуа. Однако такие собаки, как, например, боксер, принадлежащие к типу брахицефалов, чаще оказываются подверженными данной патологии (Hennet, 1997). И не только собаки, но также и кошки (персидская и сиамская породы) могут быть жертвами этой аномалии.

Какова польза от добавления в питание фолиевой кислоты?

У женщин профилактика названных выше патологий заключается в приеме ими фолиевой кислоты. Как показали исследования, можно на 48% снизить риск возникновения у плода расщелины неба, если женщина принимала мультивитаминную добавку перед зачатием или во время первого месяца беременности, тогда как при приеме витаминов со второго или третьего месяца беременности риск возникновения этой аномалии не уменьшался (Ltikala PR, Watkins ML et al, 2001). Что касается собак, то оказалось: добавление фолатов в рацион сук также дает позитивный эффект на внутриутробное развитие плода. Ретроспективное изучение наблюдений за бостонскими терьерами показало уменьшение частоты возникновения расщелины неба у щенков с 17,6% (1974-1981 гг.) до 4,2% (1981-1993 гг.) после ежедневного введения сукам 5 мг фолиевой кислоты с момента спаривания и до трех недель после родов. Однако добавление в рацион фолиевой кислоты не позволяет полностью устранить риск возникновения данной патологии (Elwood и Colquhoun, 1997).

Витамины группы В являются водорастворимыми, и в случае поступления с кормом в избыточном количестве они выводятся из организма с мочой. При превышении дозы фолиевой кислоты никаких негативных последствий выявлено не было (NRC, 1987). Тем не менее, NRC 2003 рекомендует не превышать более чем в 1000 раз стандартную дозу - 0,18 мг/кг сухого вещества.

Исследования и методология

Исследования проводились на суках французского бульдога в течение 18 месяцев, в рацион им добавлялась фолиевая кислота (5 мг фолиевой кислоты/день/собака)Целью исследований являлась оценка влияния этого биологически активного вещества на частоту возникновения у их приплода расщелины неба и/или расщелины верхней губы.

Животные

От 45 сук породы французский бульдог, принадлежащих 5 заводчикам, было получено 66 пометов. У 24 собак были 1 роды, у 15 и 4 собак этот показатель составил соответственно 2 и 3. Средний вес сук составлял 11,480 кг (± 1,87 кг).

Режимы

Сравнивалось два режима:
1. Корм Контроль: корм категории «haut de gamme», содержащий обычные количества фолиевой кислоты (0,9 мг/кг)
2. Корм Тест (корм с добавкой): корм категории «haut de gamme» + фолиевая кислота - крокеты с добавлением фолиевой кислоты.

Заводчики давали своим собакам только те корма, которыми мы их снабдили, никаких других кормов и добавок животные не получали. Заводчики не знали, чем отличался корм Тест от корма Контроль.Оба корма были тестированы во всех питомниках. Тестовый корм получили из контрольного корма путем специального напыления, содержащего 34,48 мг фолиевой кислоты на 1 кг корма. Это соответствует потреблению 5 мг фолиевой кислоты в день, если исходить из потребления собакой весом 8 кг (стандартный вес) 145 г корма, имеющего энергетическую ценность 4108 ккал/кг.

Протокол исследований

Собаки (случайная выборка) были поделены на 2 группы, каждая из этих групп потр######ла строго определенный корм - либо контрольный, либо корм с добавкой фолиевой кислоты. Вне зависимости от принадлежности собаки к группе, корм ей начинали давать с момента обнаружения течки (приблизительно за 2 недели до первого спаривания/оплодотворения) и в течение первых 6 недель беременности.
Каждый осмотр собаки ветеринаром был запротоколирован.
Сразу после рождения щенки прошли тщательный осмотр, проведенный заводчиками или ветеринарами.

Обработка данных

Дескриптивный (описательный) анализ был проведен по собранным данным (количество родившихся щенков, число случаев рождения щенков с расщелиной неба). Чтобы установить статистически значимое различие между двумя группами (двумя режимами питания), мы использовали анализ отклонений (ANOVA), а результаты обработали с помощью специальной статистической программы. Различие считалось достоверным при значениях F и р < 0,05. Тест KHI2 был использован для оценки эффекта добавления в рацион фолиевой кислоты на частоту возникновения расщелины неба в пометах.

Результаты
Дескриптивный анализ
Было исследовано 35 приплодов от матерей, получавших контрольный корм, и 31 приплод от матерей, которым давали тестовый корм. Частота встречаемости расщелины неба составляла 8,57% у щенков в группе с контрольным кормом и 4,41% - в группе, получавшей тестовый корм.

Статистический анализ:

Количество щенков в приплодах не зависело от того, какой корм давали их матерям. Отсутствие статистически значимого различия: значение р=0,3123, р>0,05. В приплодах, полученных от матерей в группе тестового корма (корм с добавлением фолиевой кислоты), по статистическим данным, было зарегистрировано меньше случаев расщелин неба. Статистически значимое различие: р=0,02, р<0,05.

Заключение

Результаты, полученные после 1,5 лет исследований и показавшие уменьшение на 48,54% частоты - возникновения расщелины неба, подтверждают наблюдения исследователя Элвуда. Этот исследователь сообщил о сокращении на 76% риска появления расщелины неба у щенков породы бостонский терьер при добавлении в рацион матерей 5 мг фолиефой кислоты в день на собаку (Elwood JM et al, 1997). В нашем исследовании и в исследовании, которое проводил в 1997 году Элвуд и его коллеги, благодаря добавлению фолиевой кислоты, было выявлено только -1.41% и 4,2% случаев расщелины неба, про процент случаев расщелины неба по отношению ко всему составил соотвественно 8,57% и 17,6%. Как и для беременных женщин, фолат, включенный в питание собак, не может обеспечить полную защиту развития данной патологии у щенков. Вне всякого сомнения, это объясняется тем, что природа этого заболевания очень сложна, и на его возникновение влияет множество факторов.

Это исследование подтверждает: добавление фолата в корма в первую половину беременности сук снижает риск возникновения расщелины неба у щенков. Необходимо отметить, что собаке нужно добавлять в рацион фолиевую кислоту с первых дней течки. Закрытие нервной трубки у плода происходит во время первой половины беременности суки (до 33-го дня).

 Отправлено: 11.12.12 20:46. Заголовок: ну вот такую статью ..

ну вот такую статью нашла, думаю, вы найдёте в ней ответ на свой вопрос...
ИНБРИДИНГ, ЕГО ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ И ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ СТОРОНЫ.

Главная задача заводчика – усовершенствовать семейство, с которым он работает, получая потомство с лучшими, чем у родителей, характеристиками.
Существует несколько методов племенной работы:
1.АУТКРОССИНГ – вязки собак, не имеющих общих предков.
2.ЛАЙНБРИДИНГ – линейное разведение, вязки родствен-
ные: дед х внучка; бабка х внук; двою-родные братья х сестры; дядя х пле-мянница; тетка х племянник.
Строго говоря, лайнбридинг представляет из себя умеренный или отдаленный инбридинг.
3.ИНБРИДИНГ – близкородственные вязки: отец х дочь; мать х сын; полубрат х полусестра (полусибсы); родные брат х сестра (сибсы); однопометники (сиблинги).
СТЕПЕНИ РОДСТВА.

Тесный инбридинг
I-II
II-I
II-II
I-III
III-I

Близкое родство
III-III
III-II
II-III
I-IV
IV-I

Умеренное родство
IV-IV
IV-III
III-IV

Отдаленное родство
I-V
V-I
IV-V
V-IV
VI-I
I-VI

Таблица взята из книги Малькольм Б. Уиллис “Генетика собак"
(см. Используемая литература).
Ряды предков в родословной обозначаются римскими цифрами: I – ряд родителей, II – бабки и деды, III – прабабки и прадеды и т.д. При записи инбридинга на какого-либо общего предка первой пишется цифра, обозначающая ряд, в котором он встречается в материнской половине родословной. Знак тире обозначает линию, делящую родословную на материнскую и отцовскую половины. Вторая цифра обозначает ряд, в котором этот предок встречается в отцовской половине родословной (по книге М.Б. Уиллис “Генетика собак”).*
Рассмотрим третий метод – близкородственное скрещивание
ИНБРИДИНГ.

Это достаточно рискованный метод, и пользоваться им нужно сознательно, изучив основы генетики и селекции, накопив определенный опыт в разведении породы, собрав обширный материал по производителям и их предкам, и ясно представляя себе цель выбранного метода.
Нецелесообразно применять инбридинг, не зная собак, перечисленных в родословной, по крайней мере, на четыре поколения назад, т.к. инбридинг выявит недостатки предков.

Многие заводчики отрицательно относятся к инбридингу, считая, что этот метод приводит к инбридной депрессии – т.е. к вырождению, уменьшению фертильности и другим отрицательным качествам.
Но у большинства диких псовых инбридинг не является исключением, скорее это норма. Например, стая волков представляет из себя семейную группу, где все члены состоят в теснейшем родстве. Тем не менее, у волков не обнаруженно и следа инбридинг-депрессии.
На основе инбридинга, при условии жесткой отбраковки всего нежелательного, были созданы породы собак, замечательные по экстерьеру и рабочим качествам.
В любой породе, в удаленных коленах родословной, обязательно найдутся общие предки (пробанды). Таким образом, все собаки одной породы связаны какой-либо степенью родства.
Инбридинг – скрещивание особей, связанных друг с другом более тесным родством, в отличие от средней степени родства в популяции или в породе.

Правильный подбор производителей важен при любом методе разведения, но при инбридинге он приобретает исключительное значение. Успех инбридинга обеспечивает прежде всего генотип производителя.
Инбридинг – крайняя форма однородного подбора производителей по происхождению. При этом дублируются гены одного (простой инбридинг) или нескольких (комплексный инбридинг) предков с отцовской или материнской стороны родословной, увеличивается шанс на передачу двойного числа конкретных генов. Чем выше степень инбридинга, тем большая пропорция генов удвоится.
Проявление дефектов не связанно с инбридингом, как таковым. Это последствие племенной работы, при которой не была выявленна собака с рецесивным геном порока развития.При нарастании гомозиготности проявился ген, скрытый в популяции. Если определенный нежелательный признак постоянно проявляется в породе, значит он имеет высокую степень воспроизводства, независимо от инбридинга, потому что частота аллеля этого признака в популяции высока. Если же нежелательный признак крайне недок в породе, частоту его проявления можно снизить ауткроссингом. Инбридинг же зафиксирует его в породе.
Закрепление желательных признаков происходит за счет повышения гомозиготности и генетического сходства потомков с выдающимися предками. Вместе с тем, высокая степень гомозиготности у потомства зачастую приводит к ряду проблем, таких, как уменьшение плодовитости, увеличение внутриутробной гибели плодов и числа мертворождений, снижение выживаемости щенков, увеличивается число аномалий в породе и пр. – что указывает на проявление инбридной депрессии.
Чтобы этого не произошло, специалисты рекомендуют после ряда близкородственных скрещиваний проводить ауткроссинг, а затем вновь возвратится к инбридингу. И, тем не менее, надо быть готовым к отрицательным результатам и большой выбраковки щенков.
Считается, что эксперименты с инбридингом следует начинать на собаках больших пород, т.к. в многочисленных пометах больше возможности проанализировать характеристики, унаследованные от родителей.
Условно инбридинг можно разделить на несколько вариантов.

1. Очень тесный инбридинг – кровосмешение: отец х дочь; мать х сын; брат х сестра (сибсы или сиблинги).
Тесный инбридинг ведут на протяжении нескольких (5-6) генераций, оставляя для дальнейшей работы самых лучших щенков. Считается, что при этом методе можно получить собак, которые будут передавать потомству большинство желаемых признаков.
Инбридинг не приводит к однотипности потомков, т.к., если исходная однотипная популяция несет аллель Аа, то при инбридинге получаем потомство с аллелями АА и аа, то есть оно будет более разнообразным. При селекции, оставляя для племенной работы собак с аллелем АА, добьемся однотипности.
Инбридинг – отец х дочь; мать х сын – называется БЭК-КРОССОМ - т.е. обратное скрещивание. При БЭК-КРОССЕ происходит расщепление признака по фенотипу и генотипу, как 1:1.
ПРЯМОЕ СКРЕЩИВАНИЕ – используются особи в качестве материнской формы.
ОБРАТНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ – используются особи в качестве отцовской формы.
Например, выбирается первоклассный кобель, чьи породные признаки желательно воспроизвести и закрепить в потомках. Его вяжут с лучшей сукой, из полученного помета выбирают суку, наиболее схожую с отцом, и вяжут ее с ним. Из этого помета так же выбирают суку по таким же признакам и ее опять вяжут этим кобелем.
Если кобель унаследовал свои выдающиеся качества от матери, его вяжут с матерью, так же выбирают из помета лучшую и сходную с кобелем суку, и вяжут их.
При КРОССЕ НА СИБСОВ так же проводят скрещивание на протяжении нескольких поколений, а затем приливают свежие крови.
От перекрестного ауткросса родителей из разных линий разведения, в которых проводился интенсивный инбридинг по сибсам, может выйти более крупное и здоровое гетерозиготное семейство. Но эти гибриды не передают потомкам свой породный тип, т.к. фенотипически проявится лишь доминантный ген, а в аллеле они несут рецессивный.
Собаки-носители рецессивного гена могут быть опасны для породы, если этот ген определяет появление нежелательного признака. Рецессивный ген может не проявляться в одном или нескольких поколениях, пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого от родителей. Инбридинг покажет все недостатки, генетически заложенные у производителей, за одну-две генерации.
АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Кобеля можно считать свободным от недостатка, если от каждого из спариваний родится не меньше, чем по пять щенков, свободных от этого недостатка. Если же недостаток определяется полигенами, анализирующего инбридинга следует избегать, а собак, имеющих этот недостаток, использовать в разведении в исключительных случаях
2. Тесный или близкий инбридинг: общий предок повторяется два раза во II или по разу во II и III колене родословной.
3. Умеренный инбридинг: общий предок повторяется в III, III-IV, IV или в II-V коленах родословной.
Инбридинг на III или IV колено родословной малоэффективен и не прогнозируем по результатам, т.к. он происходит не на конкретную собаку, а на блок предков из четырех или восьми собак, или даже на одного из производителей, вышедших за рамки родословной.
Умеренный инбридинг называют иногда линейным разведе-нием (лайнбридинг). Это, в принципе, одно и то же. Оба мето-да разведения связаны с удвоением генов выдающегося пред-ка (или предков), т.е. с повышением гомозиготности, разница лишь в степени выраженности.
Обычный способ линейного разведения – вязка суки с одно-типным кобелем из линии ее отца. При этом закрепляется же-лательный генотип, появляется возможность в определенной степени предсказать результат вязки. Достоинства отдельных производителей становятся групповыми.
Колличество генов в каждой генерации предков при передаче потомкам уменьшается вдвое. Чем больше генераций отделяет предка от потомка, тем больше будет сокращение его генов.
Коэффициент инбридинга указывает на пропорции генов, по которым инбредное животное будет, скорее всего, гомозиготным, т.е. нести одинаковый аллель от обоих родителей.
Существуют математические формулы, позволяющие вычислить коэффициент инбридинга, т.е. возрастание гомозиготности:
При инбридинге нужно стремиться к максимальной концентрации кровей предпочитаемого предка. Концентрация кровей предка, на которого велся инбридинг, при одинаковом коэффициенте инбридинга различна.
В популяции инбридинг играет двойственную роль – он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, но также ведет к возрастанию различий между ними.
Гомозиготность особи по какому-либо признаку не означает, что эта особь так же гомозиготна по другим признакам. Сочетание генов в различных локусах происходит независимо друг от друга. Например, повышение гомозиготности в одном локусе, может происходить одновременно с образованием геторозиготности в другом.
В результате систематического инбридинга в популяции появятся инбредные линии, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов, что ведет к появлению различий по фенотипу и генотипу между особями этих родственных линий.
Подводя итог, надо сказать, что разумное разведение осуществляется при КОМБИНИРОВАНИИ ДВУХ ОСНОВНЫХ МЕТОДОВ РАЗВЕДЕНИЯ – ИНБРИДИНГА (близкородствен-ного спаривания) И ЛАЙНБРИДИНГА (т.е. умеренного и отдаленного инбридинга), время от времени применяя АУТКРОССИНГ. Но именно при экстремальном спаривании – инбридинге – потомство может быть или значительно лучше или гораздо хуже родителей. И надо быть к этому готовым.

И в заключении, хочется привести слова Хиллери Хармар:
- Собаководы должны все время помнить, что они только временные опекуны выбранной ими породы.

 Отправлено: 11.12.12 20:47. Заголовок: и ещё на эту тему ст..

и ещё на эту тему статья..
Автор: Е.Цигельницкий

ИМБРИДИНГ, ЧТО ЭТО ТАКОЕ, ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ. Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых “заводчиками”, на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собаки, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. В то же время, кинологический опыт, накопленный до революции – опыт помещичьих псарен, благодаря которым, в частности, мы сегодня можем восхищаться изяществом борзых – заслуживает пристального внимания и переосмысления. Нам предстоит заново “открыть” законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им современное научное объяснение.
Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу “от простого—к сложному”. Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки племенных собак.
При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность—способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженными половыми признаками, которые выражаются не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что “сильный” кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без “гнуси” и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь же заметим, что, согласно исследованиям зоологов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.
Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку с излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразным—высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту
Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее - о возможном отсутствии таковой. Многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.

Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее - о возможном отсутствии таковой. Многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств.
Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.

Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально.

Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) - скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга.

Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в “продажных девках империализма”, но заблуждения по поводу методов разведения и по сей день сильны в сознании неопытных собаководов.
На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи одного лишь кросса не менее проблематично, чем сделать одну лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.
Что такое инбридинг?

Выделяют различные его формы:

1. Тесный инбридинг—скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат - сестра, отец - дочь, мать - сын I-II; II-II в родословной таблице).

2. Близкородственный инбридинг—скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I-III; II-III; III-II в родословной таблице).

3. Умеренный инбридинг—скрещивание животных, имеющих общих предков в III-IV колене родословной таблицы.

4. Отдаленный инбридинг—общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырехколенной родословной таблицы (IV-V; V-V; IV-VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную.

Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.

Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.

Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию—гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.

Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика.

Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.

Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.

С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово “вырождение”, многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они “выскочат” при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстракласса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и “зловредных” генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.

Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они “выскочат” при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстракласса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и “зловредных” генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.

Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередованием способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характера ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентовдержаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же.

Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои “сильные” наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности (“силы”) генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по-разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные к конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости - независимо от того, связаны ли они с изменением внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.
Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий—с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.

Если представить породу как изолированную популяцию вида “собака домашняя”, то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.

Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель “со стороны” должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

В этом случае прибегают к кроссу. Производитель “со стороны” должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.

Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы
Я неоднократно упоминал такие понятия, как “вырождение” и “инбридная депрессия”. Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами.

Прежде всего попытаемся разобраться, что такое “инбридная депрессия”. В сознании многих собачников это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки.

Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминатные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.

Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, “прячущим” вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение—это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо “вычистив” из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: “С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены”. В последней фразе под “летальными” (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. “Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием “генетический груз”. Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.
Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей – в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, “фактор Х”. Таким образом, вырождение как крайняя форма инбридной депрессии не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести ее неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение “в чистоте” спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбридной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии—явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно—кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:

1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую—нежелательные и вредные.

2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона, критическим периодом для среднестатистической линии является 4--6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, “вычистив” линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.

3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза. В то же время при кроссе таких животных с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой—наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах.

Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.

Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете “лепить”. Затем работа выполняется как бы “вчерне”, то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.

 Отправлено: 25.12.12 09:43. Заголовок: Наследование экстерь..

Наследование экстерьерных признаков
Характерными наследственными признаками, оценивающимися как породный признак, являются длина и форма хвоста, форма и размер ушной раковины, особенности в строении черепа и конечностей.
По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые (доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава (немецкая овчарка, сенбернары, колли и др.); короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков).
Длина хвоста генетически обусловлена полимерией, влияние генов-модификаторов приводит к фенотипическому варьированию длины хвоста.
Врожденная короткохвостость изредка появляется у отдельных особей, что послужило материалом для выведения короткохвостых пород собак (карликовый шпиц корабельщиков, гладкошерстная легавая бурбон). Короткохвостость обусловлена рецессивным геном br, при этом число хвостовых позвонков уменьшено.
Различают форму и постав хвоста, что имеет наследственную обусловленность и закреплено селекцией, как породный признак. Так, у лаек типичен хвост кольцом на спине, у фокстерьеров, эрдельтерьеров, биглей хвост вертикально- и прямостоячий, у легавых хвост имеет горизонтальное расположение в виде "прута", у борзых хвост образует на конце небольшую кольцеобразность.
Породным генетическим признаком является форма и размер ушной раковины. Установлено, что полустоячее ухо определяет ген Нa, при этом кончик уха на треть согнут в сторону слухового входа. Такая форма уха типична для колли, фокстерьеоов. Генотипы могут быть: HaHa, HaH, Нah.
Стоячее ухо обусловлено рецессивным геном h с генотипом hh, оно характерно для немецкой овчарки, лаек, шпицев, французских бульдогов, бультерьеров. Многие породы имеют висячее ухо с мягким хрящом от основания ушной раковины. Оно вызвано доминантным геном H, с генотипом НН. Такая форма уже наблюдается у многих пород. Но ухо варьирует по длине, когда его размеры достигают такой длины, что край уха касается земли. Длинноухость типична для спаниелей, гончих, такс, биглей, пуделей, болонок, бассетов.
Большое разнообразие у собак наблюдается в строении черепа, челюстей. При одомашнении (доместикации) условия содержания и кормления собак оказывали влияние на формирование скелета. Мутационные процессы, вызванные влиянием мутагенов в пище и в окружающей среде, приводили к мутантным признакам, часть из которых человек закрепил селекционным процессом. В результате морфологические особенности скелета черепа, конечностей, характерные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Появилась мопсовидность (укорочение челюстных костей, особенно верхней челюсти), распространилась укороченность и искривленность костей конечностей, особенно передних (таксы). Мопсовидность распространена как породный признак у собак породы мопс, некоторых типов болонок.
Для сторожевых пород типично формирование мощного черепа и челюстного аппарата, с хорошо развитой зубной системой и нормальным прикусом. У некоторых охотничьих собак, формировавшихся для быстрого бега за зверем, селекция закрепила длинноногость, узкотелость, длинные линии головы и шеи (борзые). Большинство элементов скелета обусловлено полигенным типом наследования, а также воздействием факторов внешней среды.
Таким образом, направление искусственного отбора, который осуществляется человеком для получения и закрепления желательных особенностей экстерьера, сопровождалось увеличением межпородной изменчивости и использованием мутационного процесса.

Наследственные болезни собак
Наиболее важным направлением в селекции собак является работа по профилактике и устранению из породы различных аномалий и болезней, имеющих наследственную природу. Такие явления могут получить быстрое распространение в породе и сопровождаться вырождением, пониженной жизнестойкостью собак и ухудшением воспроизводительной функции.
Зарубежные генетики, селекционеры и ветеринары осуществляют большую работу по выявлению наследственных болезней и аномалий. К данному времени уже выявлено и описан характер наследования более чем 57 аномалий и болезней собак большинства пород (Робинсон Р., 1982).
Основной фактор, вызывающий наследственные болезни и аномалии, - мутационный процесс, вызывающий генные (точковые), и хромосомные перестройки.
В современных условиях мутагенными факторами могут быть некоторые токсичные агенты воды и пищи. Поэтому необходимо выявление таких мутагенных факторов и исключение их влияния. Далее возникает необходимость в определении типа наследования выявленной аномалии или болезни и определение мер подбора и селекции, не допускающих их распространение в популяции или селекционной группе собак.
Хотя частота появления аномалий и болезней у собак невелика, но всегда надо иметь в виду, что рецессивные гены, обусловливающие такие явления, могут иметься в скрытом состоянии в породе и выявляться в ряде последующих поколений или при размножении гетерозиготных по этому гену особей. Некоторые аномалии достигли довольно большого распространения в породах, например, крипторхизм, дисплазия бедра, пороки зубной системы, дефекты зрения, грыжи, болезни обмена (диабет, ожирение), эпилепсия и др.
В связи с этим должна быть повышена тщательность регистрации аномалий и болезней, выявления животных-носителей таких генов, распространения генов в родственных группах и проведения генетического анализа родословных и генеалогической структуры породы. Необходимо вести разъяснительную работу с владельцами собак и обеспечивать гласность и борьбу с сокрытием имевших место аномалий, повышать роль добровольных обществ и клубов, ветеринарных пунктов, осуществлявших регистрацию появившихся патологий. Следует иметь в виду, что действие аномального гена может не проявляться у животных сразу, а требует определ¨нного периода их развития, то есть можно говорить о "замедленном действии".
Мутантные гены, приводящие к гибели животных, называется генами летальными, а когда их действие сказывается в поздние сроки онтогенеза животного - полулетальными.
Выявление генов, вызывающих аномалии, показывает, что их доля в породе у гетерозиготных особей значительно больше, чем у гомозиготных.
Обнаружение таких генов следует начинать с изучения родословных родственных животных в ряде поколений и у боковых родственников. Если ген аномалии имеет рецессивный тип, то при обследовании нескольких помëтов доля аномальных будет составлять около 25 процентов от всех родившихся. Если ген имел доминантное наследование, то аномалия может присутствовать и проявляться уже у одного из родителей.
Распространению аномалий в породе способствует инбридинг, особенно бессистемный и в ряде поколений. Следует учитывать, что доминантный ген аномалии может вызывать гибель животных или приводит к дефекту зрения и слуха, при этом сохраняется в гетерозиготном состоянии. Так, мраморный окрас собак обусловлен геном М, который в гомозиготе (ММ) даëт белых собак с дефектами зрения и глухих, а в гетерозиготе (Mm) получаются собаки мраморного окраса и арлекины. Поэтому для получения мраморных собак следует гетерозиготную мраморную особь (М) спаривать с нормальным, не мраморным партнером, чтобы избежать выбраковки потомства с патологией зрения и слуха.
В случае доминантного наследования гена аномалии она проявляется у еë носителя. Таких собак следует исключать из племенного использования. Но иногда доминантная мутация может появиться в геноме особи и выявляется и обнаруживается только в еë потомстве. Такой носитель аномалии должен исключаться из размножения.
Животных, имеющих рецессивный тип наследования и находящийся скрыто в гетерозиготности генотипа, необходимо также исключать из размножения, как собак - носительниц рецессивной аномалии, и проводить это в ряде поколений. Как показывают расчеты, процент носителей аномалий медленно (с 50 до 20 процентов) снижается к десятому поколению, а процент выщепляющихся аномалий уменьшается быстрее и доходит с 25 до 2 процентов к сотому поколению при условии, если из популяции систематически устраняются из размножения собаки - носители аномалий.
Для выявления носительства аномальных признаков в генотипе кобеля можно применять тест спаривания, для чего исследуемый самец спаривается с несколькими дочерями от разных матерей.
При наследовании пороговых признаков и полигенном типе наследования аномалий или заболевания (крипторхизм, диабет) более эффективно для устранения дефекта применять семейную селекцию, чем индивидуальную. Это означает, что выбраковке подлежат братья и сестры пораженной особи.
Учитывая большое число аномалий и болезней, уже зарегистрированных у собак и имеющих наследственную обусловленность, большую роль приобретает консультация владельца собаки у ветеринарных врачей и зоотехников-кинологов по вопросам тестирования, выявления и устранения из популяции животных - носителей указанной патологии.
Рассмотрим некоторые наследственные заболевания у собак, проявляющиеся в разных системах организма.
Кожа. Дисплазия соединительной ткани сопровождается хрупкостью кожи и периферических кровеносных сосудов, легко разрывается, образуются рубцы. Вызвана доминантным геном Cd, в гомозиготе дает летальный исход.
Бесшерстность обусловлена доминантным геном Нr, гомозиготы НrНr - погибают, живут гетерозиготы Hrhr.


Болезни глаз. Афаксия - отсутствие хрусталика глаза, обусловлена рецессивным геном, зарегистрирована у сенбернаров.
Катаракта развивается медленно, имеет много форм, выявляется от 6-месячного до 4-летнего возраста. Некоторые катаракты имеют доминантное, а другие, чаще, рецессивное наследование; АКГ - аномалия глазной структуры зарегистрирована у 80-90 процентов собак породы колли. Поражена сетчатка, склера, зрительный нерв. Выявляется офтальмоскопом. Обусловлена геном сеа, имеющим плейотропное действие. Выворот и заворот век связаны с избыточным развитием лицевой кожи.
Вывороченное третье веко обусловлено рецессивным геном, прослеживается в семейной наследственности.
Глаукома распространена у американского коккер-спаниеля. Появляется с возрастом у старых и средневозрастных собак. У биглей развивается с 6-18 месяцев.
Куриная слепота - проявляется с 8-недельного возраста. Обусловлена рецессивным геном he.
Другие заболевания глаз: смещение хрусталика (ген lx), дисплазия сетчатки (ген mrd), атрофия сетчатки (ген рrа). Эти заболевания легко диагностируются при осмотре и проверке поведения собак.

Аномалии
Серьëзный дефект, зарегистрированный у многих пород, - дисплазия тазобедренного сустава. Проявляется в раннем возрасте в виде хромоты, истощенной бедренной мускулатуры, плохой подвижности тазобедренного сочленения, нежеланием собаки двигаться. Ранняя диагностика осуществляется рентгенографически. Ускоренный рост усиливает проявление дисплазии. Аномалия имеет полигенную обусловленность с пороговым проявлением. Целесообразно исключать из размножения собак с умеренным поражением сустава. Эффективна массовая селекция, которая должна лежать в основе борьбы с этой аномалией. Из размножения исключаются собаки, в потомстве которых наблюдается появление дисплазии.
Другие заболевания конечностей. Дегенерация бедренной кости, встречающаяся в определенных родственных группах, - наследование рецессивное с пороговым характером проявления.
Эпифизарная дисплазия проявляется в затруднении движений, шатающейся походке.
Вывих коленной чашечки, особенно у мелких пород, - наследование пороговое, полигенной обусловленности.
Гипофизарная карликовость, проявляющаяся после 1-2-месячного возраста. Рост прекращается и наступает смерть. Функция гипофиза - недостаточная. Вызывается рецессивным геном du. Обнаружена карликовость у немецких овчарок и у карельских лаек.
Фиброзная дисплазия - опухание передних конечностей, хромота с 5-7-месячного возраста. Аномалия имеет наследственный тип рецессивного характера.
Ахондроплазия - укорочение конечностей (бассеты, таксы), вызывается рецессивным геном.
Подвывих локтевого сустава наступает в 3-4--месячном возрасте, проявляется хромота, обусловлен рецессивным геном es.
Укорочение позвоночника (павиановая поза) обусловлена рецессивным геном sp; выпячивание межпозвоночных дисков; деформация позвоночника; остеохондроз позвоночника.


Нервные заболевания. Атаксия вызывается дегенерацией центральной нервной системы, вызывается рецессивным геном at. Полный идиотизм начинает выявляться с 6-месячного возраста в повышенной нервозности, судорогах; животные погибают к 2-летнему возрасту. Лейкодистрофия Бьеркаса проявляется в атаксии и параличе, утрате зрения, обусловлена рецессивным геном Id. Мозжечковая атаксия появляется с 9-16-недельного возраста, проявляется в мелкой дрожи головы, негибкости задних конечностей, обусловлена рецессивным геном еb. Эпилепсия - имеет полигенное наследование порогового типа. Миелопатический паралич вызывается геном mр. Липофусциноз - одна из форм полного идиотизма, щенки нормальны до 12-месячного возраста, вызывается рецессивным геном li.


Заболевания крови.
Главными заболеваниями крови являются анемии и гемофилии.
Гемолитическая анемия начинает проявляться около годичного возраста, щенки гибнут в течение года - эритроцитам недостает фермента пируват-киназы, количество которого регулирует ген pk.
Гемофилии имеют несколько степеней проявления, сопровождаются разнообразными гемофилическими дефектами. Наследование может быть рецессивное, неполное доминантное и доминантное. Гемофилия Асвязана с полом: у гетерозиготных самок сокращен синтез фактора VIII. У гемофилии В - наследование сцеплено с полом; у гетерозиготных самок сокращена активность фактора IX. Гемофилии передаются через хромосому Х потомству. Самки являются носителями гемофилии, а самцы болеют клиническими формами в виде опухолей гематомного типа, кровотечений из носа и анального отверстия.
Аутоиммунные болезни у собак наблюдаются в отношении гормонов щитовидной железы и семенников. Вероятнее всего, их наследственная обусловленность имеет полигенный характер.
Серьëзной аномалией является крипторхизм (односторонний и двусторонний), когда семенники не опускаются в мошонку. Крипторхизм имеет пороговый тип проявления и обусловлен действием нескольких полигенов и рецессивным геном с в хромосоме. Двусторонние крипторхи стерильны, а односторонние могут давать потомство. Такие самцы не должны использоваться в разведении, так как они насыщают породу аномальными полигенами. Самки являются носительницами генов крипторхизма, и поэтому желательно исключать из размножения самок, от которых появляются сыновья-крипторхи.
Есть суждение, что крипторхизм вызывается рецессивным геном с, который передаëтся с половой X-хромосомой. У нормальных самцов и самок хромосомы несут доминантный ген С, обеспечивающий отсутствие аномалий, поэтому генотип нормального самца выражается XCУ, а у самок XCXC. При наличии крипторхизма генотип самца содержит XcY, с полным проявлением аномалии. Самки же, несущие ген крипторхизма, имеют генотипXcXC, то есть они - носительницы порока. Следовательно, крипторхизм распространяется в породе через самок-носительниц и через самцов с односторонним крипторхизмом.

* * *


Краткий перечень наследственных аномалий и болезней у собак, приводящих к гибели или патологическому развитию животных, потребует от ветеринарных врачей и кинологов тщательной регистрации такого рода дефектов, гласности в оповещении владельцев собак о выявленных дефектах и их носителях и регистрации этих сведений в родословных и племенных книгах.
Необходимо также учитывать, что условия кормления, воспитания и дрессировки служат важными факторами, обеспечивающими реализацию наследственности "спящих генов", которые могут иметь положительное, а часто и отрицательное влияние на формирование пород.